Если прекратить возделывать когда-то отвоеванное у леса пахотное поле, то лес, ранее занимавший эту территорию, вновь вернется сюда. Однако прежде на этом месте возникнет ряд сообществ, которые, сменяя друг друга, подготовят дорогу лесу. Эти сменяющие друг друга сообщества можно уподобить стадиям развития, через которые проходят организмы, прежде чем достигнут зрелости.

Процессы таких последовательных изменений называются экологической сукцессией (от лат. сукцессио – последовательность, смена) и являются закономерными. Сукцессия управляется самим сообществом и не зависит от местоположения или видовой принадлежности составляющих его организмов.

Для того чтобы понять природу экологической сукцессии, представим себе сообщество, в котором валовая, то есть суммарная, продукция автотрофов в энергетическом выражении точно соответствует энергозатратам (дыханию) сообщества, идущим на обеспечение жизнедеятельности составляющих его организмов. Биомасса организмов в такой системе остается постоянной, а сама система неизменной, или равновесной (процессы продуцирования уравновешиваются дыханием).

Можно представить себе различные типы равновесия в природе. Первый тип равновесия характерен для замкнутого сообщества. Сюда не поступает никакая дополнительная продукция, а собственная продукция сообщества целиком остается внутри его. Равновесие здесь подобно рассмотренному выше случаю. Второй тип равновесия характерен для некоторых экосистем текучей воды. Их органическое вещество возникает не только в результате функционирования автотрофов, но и притока извне. Равновесие здесь означает, что «общее дыхание» равно валовой продукции самого сообщества, дополненной поступлением органического вещества извне.

Третий тип равновесия, характерный для сельскохозяйственных экосистем, наоборот, отличается постоянным изъятием части продукции. Поэтому в таких экосистемах равновесие достигается, лишь когда «общее дыхание» равно той величине продукции, которая остается в системе после выноса ее части. Если «общее дыхание» меньше валовой первичной продукции, в экосистеме будет происходить накопление органического вещества, если больше – его исчезновение.

И то и другое будет приводить к изменениям сообщества. При избытке ресурса всегда найдутся виды, которые его смогут освоить. При недостатке ресурса часть видов вымрет. Такие изменения и составляют сущность экологической сукцессии. Главная особенность процесса сукцессии состоит в том, что изменения сообщества всегда происходят в направлении к равновесному состоянию. Развитие леса на оставленном поле является примером сукцессии, происходящей в ясно выраженном автотрофном состоянии, ибо в первый момент здесь появляются автотрофные организмы.

Примером сукцессии другого рода является река, загрязненная большим количеством органических отбросов (представим, что на берегу такой реки построена и действует свиноферма). Избыточное органическое вещество в этом случае начинает активно использоваться гетеротрофами. При этом оно потребляется быстрее, чем создается, то есть происходит постоянное убывание органического вещества. Каждая стадия сукцессии представляет собой определенное сообщество с преобладанием тех или иных видов и жизненных форм. Отдельные стадии развития сукцессии называют сериальными стадиями. Они сменяют друг друга, пока не наступит состояние окончательного равновесия.

Сукцессия, которая начинается на пустом, безжизненном месте, называется первичной сукцессией. Например, заселение растениями песчаной дюны, другой пример первичной сукцессии – это поселение накипных и листоватых лишайников на камнях. Под действием выделений лишайников каменистый субстрат постепенно разрушается и превращается в подобие почвы, где поселяются кустистые лишайники, а затем уже зеленые мхи, травы и другие высшие растения. Вторичная сукцессия относится к сообществам, которые развиваются на месте уже существовавшего, ранее сформированного сообщества.

Примерами вторичной сукцессии являются изменения сообщества после раскорчевки и запашки площадей, занятых прежде лесом (если, конечно, распаханный участок оставлен и впоследствии не обрабатывается), или после порубки леса, устройства пруда. Изменения при вторичной сукцессии происходят гораздо быстрее, чем при первичной. Это объясняется тем, что первичное сообщество оставляет после себя достаточное количество питательных веществ, развитую почву, что значительно ускоряет рост и развитие новых поселенцев.

Значение сукцессии

В ходе сукцессии постоянно меняются облик сообщества и функционирование экосистемы. Сукцессия – это закономерный и направленный процесс, поэтому общие изменения, происходящие на той или иной ее стадии, свойственны любому сообществу и не зависят от его видового состава или географического местоположения. В качестве основных можно назвать следующие четыре типа сукцессионных изменений.

Первый тип. Виды растений и животных в процессе сукцессии непрерывно сменяются.

Второй тип. Изменение видового состава часто определяется конкуренцией, поскольку происходящие в ходе сукцессии изменения экосистемы создают благоприятные условия для колонизации сообщества новыми видами. По этой причине сукцессионные изменения всегда сопровождаются повышением видового разнообразия организмов.

Третий тип. Увеличение биомассы органического вещества.

Четвертый тип. Изменения состоят в снижении чистой продукции сообщества и повышении активности его дыхания. Это наиболее важное явление сукцессии. На ранних стадиях первичной сукцессии общая первичная продукция высока, но на последующих стадиях продуктивность автотрофов падает.

Продолжительность сукцессии во многом определяется структурой сообщества. Изучение первичной сукцессии на таких местах, как песчаные дюны, свидетельствует о том, что в этих условиях для развития наивысшей стадии требуются многие сотни лет. Вторичные сукцессии, например на вырубках, протекают гораздо быстрее. Все же требуется не менее 200 лет, чтобы в условиях умеренно влажного климата смог восстановиться лесной массив.

Если климат особенно суров (например, в пустыне или тундре), продолжительность стадий более коротка, так как сообщество не может существенно изменить неблагоприятное физическое окружение. Вторичная сукцессия в степи, например, продолжается около 50 лет. На ход сукцессии могут оказывать влияние периодические изменения климата, а также бури, засухи, пожары, часто случайные изменения. Так, например, пожар может не только прервать сукцессию, но и возвратить систему в начальное состояние.

Зрелые стадии сукцессии являются более стойкими по сравнению с ранними. Засуха может сильно влиять на раннюю стадию сукцессии, например на посевы ржи или пшеницы. На лес наивысшей стадии его развития она оказывает гораздо меньше влияния, если, конечно, засуха не повторяется год от года. Зрелое сообщество с его большим разнообразием, насыщенностью организмами, более развитой трофической структурой, с уравновешенными потоками энергии способно противостоять изменениям физических факторов (таких, как температура, влажность) и даже некоторым видам химических загрязнений в гораздо большей степени, чем молодое сообщество. Однако молодое сообщество способно продуцировать новую биомассу в гораздо больших количествах, чем старое.

Таким образом, человек может собирать богатый урожай в виде чистой продукции, искусственно поддерживая сообщество на ранних стадиях сукцессии. Ведь в зрелом сообществе, находящемся на стадии климакса, чистая годовая продукция расходуется в основном на дыхание растений и животных и может быть даже равна нулю.

С другой стороны, с точки зрения человека, устойчивость наиболее развитого сообщества, его способность противостоять воздействию физических факторов (и даже управлять ими) являются очень важными и полезными свойствами. Например, пахотные земли – молодые сукцессионные стадии. Они поддерживаются в таком состоянии благодаря непрерывному труду земледельцев. А вот леса – более старые и разнообразные, более стабильные сообщества с низкой величиной чистой продукции.

Люди все еще слабо осознают последствия экологических нарушений, возникающих в погоне за экономической выгодой. Даже тех знаний, которые накоплены экологией в настоящее время, достаточно для уверенности в том, что превращение нашей биосферы в один обширный ковер пахотных земель таит в себе огромную опасность. Для нашей собственной защиты определенные ландшафты должны быть представлены естественными сообществами.

Равновесие – это состояние экосистемы при котором состав и продуктивность её биотической части (биоценоза) в каждый момент времени наиболее полно соответствует абиотическим условиям – почве и климату; и этот баланс обеспечивает длительное стабильное существование данного природного комплекса.

Для состояния равновесия характерны, прежде всего, такие признаки:

А) Постоянство видового состава биоценоза. Т.е. здесь имеется хорошо сбалансированный набор видов животных, растений, микроорганизмов. Трофические связи устойчивы, экологические нишы плотно заполнены. созданная в таком биогеоценозе среда настолько специфична, что ограничивает вселение в сообщество новых видов; и в силу этого коренные сообщества могут оставаться стабильными на протяжении значительного количества лет.

Б) Постоянство циклов питательных элементов. Весь углерод и азот, усвоенный экосистемой из атмосферы, в результате деятельности редуцентов возвращается в неё. Все элементы минерального питания (P, K, Ca и т.д.) после разложения мёртвого органического вещества возвращаются в почвенный раствор для повторного использования корнями растений. Если часть органического вещества переходит в детрит, то скорость его накопления соответствует скорости разложения его редуцентами. Т.е. все усвоенные биотой вещества возвращаются в среду .

Можно представить себе различные типы равновесия . Первый из них характерен для замкнутого сообщества : сюда не поступает никакая дополнительная продукция, а собственная продукция сообщества целиком остаётся внутри его. Равновесие здесь означает, что вся валовая продукция автотрофов соответствует затратам, идущим на обеспечение жизнедеятельности составляющих данный биоценоз организмов . Назовём это «общим дыханием» . Такое сообщество подобно заводу, в котором затраты на производство в точности равны получаемой прибыли. Процесс продуцирования уравновешивается процессами «общего дыхания». Второй тип равновесия характерен для некоторых экосистем «текучей воды» , органическое вещество в которых возникает не только в результате функционирования автотрофов, но и в результате притока извне. Равновесие здесь означает, что «общее дыхание» равно валовой продукции самого сообщества дополненной поступлением органического вещества извне . Для некоторых экосистем вынос вещества за их пределы настолько велик, что их стабильность поддерживается в основном за счёт притока такого же количества вещества извне; тогда как внутренний круговорот малоэффективен. Таковы проточные водоёмы, реки, ручьи, участки на крутых склонах гор. В с/х агроэкосистемах (третий тип равновесия), наоборот имеет место постоянное изъятие части продукции, как уже говорилось. Поэтому в таких экосистемах равновесие достигается лишь тогда, когда «общее дыхание» обеспечивается той величиной продукции, которая должна будет остаться в системе после выноса её части Человеком (урожая). Это принцип о невозможности полного изъятия продукции из системы, если нет дополнительных возмещающих поставок ресурсов извне .

При всём при этом надо сказать, что в реальности ни одна, даже самая крупная экосистема Земли, не имеет полностью замкнутого круговорота веществ. Те экосистемы, которые имеют более или менее полный круговорот веществ, всё равно автономны на самом деле лишь относительно (леса, луга, озёра и т.п.). Материки обмениваются веществом с океаном, литосферой (при участии в этих процессах атмосферы); а вся наша планета часть материи и энергии получает из космоса, а часть отдаёт в космос.

Если «общее дыхание» меньше валовой первичной продукции, в экосистеме будет происходить накопление органического вещества. Если больше – его исчезновение. И то и другое будет приводить к изменению сообщества. При избытке ресурса всегда найдутся виды, которые его смогут освоить. При недостатке ресурса – часть видов вымрет. Т.е. экосистема снова вернётся в равновесное состояние, но уже другое – новое. Таким образом, главной особенностью экологического равновесия является его подвижность . Такие изменения и составляют сущность, так называемой, экологической сукцессии – последовательной смены одного сообщества другим . Главная особенность этого процесса состоит в том, что изменения сообщества всегда происходят в направлении к равновесному состоянию .

В) Полное рассеивание поступившей в экосистему энергии. Вся энергия, усвоенная экосистемой, после прохождения её по трофическим цепям рассеивается в виде тепла и «сжигается» организмами в процессе жизнедеятельности и работы. Экосистема поддерживает равновесие за счёт того, что в неё постоянно поступает новая солнечная или химическая энергия.

Экологическое равновесие в экосистемах поддерживается сложными механизмами взаимоотношений между живыми организмами и условиями среды; между особями одного вида и особями разных видов друг с другом, о которых мы уже говорили. Взаимоотношения между организмами одного трофического уровня называются горизонтальными (конкуренция), а между организмами разных трофических уровней – вертикальными (хищничество, симбиоз).

Кроме равновесности состояния любая экосистема характеризуется также степенью устойчивости, стабильности и выносливости. Устойчивость экосистемы – это способность противостоять любым внешним и внутренним возмущениям, включая антропогенные, и каждый раз возвращаться в исходное равновесное состояние. Т.е. способность каждый раз восстанавливаться. Стабильность экосистемы – способность оставаться неизменной, сохранять свою структуру и функциональные особенности, неопределённо долгое время, благодаря своим внутренним регуляторным механизмам. Если нестабильная экосистема может отклониться в ту или иную сторону в своём развитии даже без особых возмущений извне, то стабильная – всегда остаётся неизменной. Выносливость – способность переносить длительные внешние и внутренние возмущения и подстраиваться под них, сохраняя динамичное(подвижное) равновесие. Т.е. способность приспосабливаться переживать неблагоприятные условия.

История знает немало случаев, когда недальновидность человека вызывала самые серьёзные нарушения экосистем . Какими же причинами такое может быть вызвано:

а) истребление из экосистемы хищника (при этом страдают популяции жертв и ресурсы, которыми они питаются – вся трава съедается копытными);

б) включение в экосистему вида для которого нет редуцента – как следствие, накопление неразложившегося детрита (в Австралии коровы и жуки-навозники);

в) включение в экосистему видов растений, у которых здесь нет фитофагов – как следствие – чрезмерное размножение и подавление местных видов (в Австралии пунция и бабочка-огнёвка);

г) подобные следствия имеет и противоположное воздействие – уничтожение в экосистеме фитофага ;

ж) изменение климатических, почвенных, гидрологических условий включает за собой изменение флоры и фауны экосистемы.

Равновесие(стабильность) и разнообразие связаны очень сложными взаимозависимостями. Не всегда большое разнообразие обеспечивает биоценозу должную стабильность и устойчивость. Ведь слишком большие и сложные системы с множеством узкоспециализированных и тщательно подогнанных друг к другу элементов часто бывает легко разрушить.

ДИНАМИКА ЭКОСИСТЕМ

В живой природе не бывает застывших, статичных процессов. Естественно, что в экосистемах постоянно происходят те или иные изменения. Они снова и снова возвращают экосистему в равновесное состояние. Как мы уже говорили, главной особенностью экологического равновесия является его подвижность – динамичность. По своей сути эти изменения экосистемы можно отнести к двум основным типам : а) обратимым циклическим (периодическим) и б) необратимым поступательным.

А) Цикличные процессы связаны с периодичностью внешних условий. Суточные ритмы смены температуры, влажности, освещённости обуславливают и соответствующую смену активности различных организмов, населяющих экосистему. Сезонные изменения в экосистемах происходят в течение года от весны до весны и затрагивают уже количественные показатели, характеризующие состояние биоценоза. Особенно ярко это проявляется в климатических зонах с контрастными условиями зимы и лета. Соотношение различных видов организмов в разное время года может значительно изменяться в зависимости от циклов размножения, сезонных кочёвок и миграций. Кроме того, ряд видов может полностью выпадать из жизни сообщества, впадая в оцепенение или спячку. У растений в зависимости от сезонов года, некоторые ярусы могут полностью отсутствовать (травы однолетние зимой). Многолетняя периодическая изменчивость зависит в первую очередь от изменения по годам климатических показателей.

Б) Кроме отмеченных циклических изменений в экосистемах могут происходить направленные поступательные процессы , приводящие к невосстанавливаемым изменениям, необратимым последствиям. В результате этого может появиться биоценоз, качественно отличающийся от прежнего. Иногда в природе смена биоценозов происходит внезапно, в результате резких и даже катастрофических событий в среде (пожар, разлив большого количества нефти, вырубка леса, затопление или снижение уровня грунтовых вод, проход колёс техники в тундре). Это может происходить или под влиянием естественных сил, или в результате деятельности человека. При этом фактор, вызывающий смену, никак не связан с предшествующим ходом развития экосистемы и задаёт иное направление её развитию, что может привести к нарушению биоценотических связей, экологического равновесия и даже к гибели биоценоза. Но с прекращением действия фактора на этой территории может начаться новая линия развития живого покрова, которая со временем шаг за шагом приведёт к появлению здесь нового сообщества, возможно сходного с коренным, разрушенным. Но чаще в естественной природе смена одного биоценоза другим происходит постепенно, как бы ступенчато, последовательно, параллельно с изменениями условий среды – при нарастании (или убывании) влажности или богатства почвы, при изменении климата и т.д.. В этом случае изменяется состав живых организмов, тип круговорота веществ и уровень продуктивности экосистемы. Постепенно роль одних видов убывает, а других – увеличивается, разные виды выпадают из состава экосистемы или, наоборот, пополняют его. Такое явление последовательной постепенной замены одного биогеоценоза другим получило название сукцессии . Такие изменения сообщества ведут, как правило, от менее устойчивого состояния у более устойчивому. Т.е. любой биогеоценоз стремится в своём естественном развитии к равновесию, о чём уже говорилось.

Общее дыхание сообщества (сплошные лнннн) In situ прн 15 °С составило около 16 мл Оз на 1 м2 в 1 ч, а общая биомасса бентоса (пунктирные лнннн) - 4,2 мг/м2.[ ...]

Содержание хлорофилла на 1 м2 в разных сообществах примерно одинаково, т. е. в целых сообществах содержание зеленого пигмента распределено более равномерно, чем в отдельных растениях или их частях. Соотношение между зелеными и желтыми пигментами можно использовать как показатель отношения гетеротрофного метаболизма к автотрофному. Когда в сообществе фотосинтез превышает дыхание, доминируют зеленые пигменты, а при уменьшении дыхания сообщества увеличивается содержание желтых пигментов.[ ...]

В балансе между валовой первичной продукцией и дыханием сообщества заключен смысл противоречия между хозяйственными устремлениями человека и стратегией развития природы. Человек заинтересован в повышении годового выхода чистой продукции сообщества, а стратегия развития любой экосистемы направлена на то, чтобы не только произвести за годовой цикл как можно больше, но за это же время и потребить все произведенное. Однако равенство между приходом и расходом - явление достаточно редкое; оно наблюдается в наиболее стабильных сообществах, в частности в тропической зоне, причем создает объективные трудности для развития там сельского хозяйства. Человек, выжигая пышный тропический лес, надеется получить на освободившейся территории высокие урожаи. Однако вскоре оказывается, что почвы на обнаженной территории абсолютно бесплодны - вся годовая продукция росшего на этом месте леса потреблялась различными консументами, и в почвах ничего не откладывалось.[ ...]

Слева от диагонали валовая продукция Р превосходит дыхание сообщества Я (РЩ больше единицы = автотрофность). Справа - картина обратная (Р/Я меньше единицы = гетеротрофность). В последнем случае сообщество живет за счет органического вещества, получаемого извне, илн за счет его предварительного запасания или накопления. Направления автотрофной и гетеротрофной сукцессий указаны стрелками. Сообщества, расположенные вдоль диагонали, потребляют за год в среднем примерно столько, сколько они создали, н их можно считать метаболически климаксиыми.[ ...]

В большинстве случаев имеет место превалирование валовой первичной продукции над дыханием сообщества, в результате чего происходит накопление непотребленного органического вещества, например, в форме каменного угля, горючих сланцев, сухих листьев и т. д. Несбалансированность прихода и потребления энергии имеет серьезные последствия для экосистемы.[ ...]

Такой подход, использованный при изучении активности планктона эвфотной зоны Красноярского водохранилища, показал, что в общей интенсивности дыхания сообщества значительную долю (около половины) составляет фитопланктон .[ ...]

Аккумуляция биомассы - это прирост количества органического вещества, равный разнице между валовой первичной продукцией и общими затратами органического вещества на дыхание сообщества. Эта разница называется также чистой продукцией экосистемы, но этот термин совершенно отличен от понятия чистая первичная продукция. В кли-максовых сообществах, таких, например, как лёс, охарактеризованный в табл. 5-1, чистая первичная продукция может быть высокой (1390 г/м2-год), однако чистая продукция экосистемы в этом случае равняется или приближается к нулю, так как валовая первичная продукция и общие расходы сообщества на дыхание примерно одинаковы.[ ...]

Особенно интересна исследуемая теперь возможность использовать соотношение между желтыми пигментами, каротиноидами, и зелеными пигментами, хлорофиллами, как показатель отношения гетеротрофного метаболизма к автотрофному в целом сообществе. Когда в сообществе фотосинтез превышает дыхание, доминируют хлорофиллы, а при усилении дыхания сообщества увеличивается содержание каротиноидов. Это сразу замечаешь, глядя на ландшафт с самолета: быстро растущие молодые хлеба или леса кажутся ярко-зелеными в сравнении с желто-зеленым цветом более старых лесов или спелых хлебов. Маргалеф (1961, 1967) обнаружил, что отношение оптической плотности ацетоновых экстрактов пигментов при длине волны 430 нм к плотности при длине волны 665 нм дает простое отношение содержания желтых пигментов к зеленым, которое обратно пропорционально отношению Р/Я в культурах и планктонных сообществах. Так, это отношение обычно мдло (например, от 1 до 2) для молодых культур или во время весеннего «цветения» водоемов, когда дыхание невелико, и высоко (3-5) в стареющих культурах или в планктонных сообществах в конце лета, I когда дыхание относительно усиленное.[ ...]

В любой сложной системе реально существующего мира первостепенную важность имеет поддержание процессов, идущих против температурного градиента. Как показал Шредингер, для поддержания внутренней упорядоченности в системе, находящейся при температуре выше абсолютного нуля, когда существует тепловое движение атомов и молекул, необходима постоянная работа по выкачиванию неупорядоченности. В экосистеме отношение общего дыхания сообщества к его суммарной биомассе (R/B) можно рассматривать как отношение затрат энергии на поддержание жизнедеятельности к энергии, заключенной в структуре, или как меру термодинамической упорядоченности. Если выразить R и В в калориях (единицах энергии) и разделить их на абсолютную температуру, то отношение RIB становится отношением прироста энтропии (и соответствующей работы), связанного с поддержанием структуры, к энтропии упорядоченной части. Чем больше биомасса, тем больше затраты на поддержание; но если размер единиц, на которые поделена биомасса (отдельных организмов, нацример) достаточно велик (скажем, это деревья), то затраты на поддержание процессов, идущих против температурного градиента, в пересчете на структурную единицу биомассы будут ниже. Один из интенсивно дискутируемых сейчас теоретических вопросов - стремится ли природа довести до максимума отношение «структурного» метаболизма к «поддерживающему» (см. Маргалеф, 1968; Моровиц, 1968) или же это относится к самому потоку энергии.[ ...]

Самоочищение связано с химическим составом воды и донных отложений реки. Термин «очищение» означает выведение растворенного или нерастворенного вещества, обладающего «загрязняющими» свойствами. Химические вещества, присутствующие в воде и донных осадках, являются соответствующими экологическими факторами для водных организмов, в связи с чем самоочищение вызывает определенные вторичные воздействия. Основной причиной при этом выступает подвижное соотношение между фотосинтетической продукцией кислорода и дыханием сообщества.[ ...]

Лиман - хороший пример ассоциированной системы, в которой достигнуто надежное равновесие между физическими и биотическими компонентами и как следствие этого - высокий уровень биологической продуктивности. Он состоит из нескольких основных подсистем, связанных друг с другом приливами и течением воды, которое приводится в движение гидрологическим циклом (речной сток) и приливным циклом; оба цикла предоставляют дополнительные источники энергии для системы в целом. К главным подсистемам относятся: 1) мелководная продукционная зона, в которой интенсивность первичного продуцирования превышает интенсивность дыхания сообщества; сюда входят рифы, отмели, заросли водорослей или морских трав, подушки водорослей и засоленные марши; эта подсистема экспортирует энергию и биогенные вещества в более глубокие воды лимана и воды примыкающего берегового шельфа; 2) подсистема осадков в более глубоких каналах, проливах и лагунах, в которых дыхание превышает продукцию и которые используют оформленное и растворенное органическое вещество из продукционной зоны; здесь регенерируются, циркулируют и сохраняются биогены, а также образуются витамины и регуляторы роста; 3) планктон и нектон, которые свободно перемещаются между двумя фиксированными подсистемами, продуцируя, превращая и перенося биогенные вещества и энергию во время, соответствующее суточным, приливным и сезонным периодичностям. Эта подсистема способна быстро реагировать на локальное обилие или бедность доступных ресурсов.

МИНИСТЕРСТВО ОБЩЕГО И ПРОФЕССИОНАЛЬНОГО

ОБРАЗОВАНИЯ РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ

ТОМСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ СИСТЕМ

УПРАВЛЕНИЯ И РАДИОЭЛЕКТРОНИКИ (ТУСУР)

Контрольная работа № 1

по Экологии

вариант № 10

Выполнил:

Почему в процессе экологической сукцессии продуктивность экосистем возрастает?

Смена сообществ.

В ходе сукцессии облик сообщества постоянно меняется. Меняется и функционирование экосистемы. Если прекратить возделывать когда-то отвоеванное у леса пахотное поле, то лес, ранее занимавший эту территорию, вновь вернётся сюда. Однако прежде на этом месте возникнет ряд сообществ, которые, сменяя друг друга, подготовят дорогу лесу. Эти сменяющие друг друга сообщества можно уподобить стадиям развития, через которые проходят многие организмы до того, как достигнут зрелости.

Сообщества изменяются во времени. Изменяется их видовой состав, обилие тех или иных групп организмов, трофическая структура, продуктивность и все остальные показатели. Подобные изменения происходят долго и совсем по другим причинам, чем сезонные изменения обилия организмов, которые происходят, когда особи завершают свои жизненные циклы.

Внесезонный процесс, который представляет собой определённую последовательность появления и исчезновения популяций разных видов в данном местообитании носит название экологическая сукцессия и является закономерным. Сукцессия управляется самим сообществом и не зависит от местоположения или видовой принадлежности составляющих его организмов.

Равновесие в сообществе.

В экологии суммарные энергозатраты называются общим дыханием сообщества. В идеальном случае не может происходить ни накопления биомассы, ни потерь. Поэтому биомасса организмов в такой системе остаётся постоянной, а сама система неизменной, или равновесной: процессы продуцирования уравновешиваются процессами дыхания.

Различные типы равновесия в сообществе:

Характерен для замкнутого сообщества: сюда не поступает никакая дополнительная продукция, а собственная целиком остаётся внутри его.

Характерен для некоторых экосистем текучей воды. Здесь органическое вещество возникает не только в результате функционирования автотрофов, но и от притока из вне.

Свойственен для сельскохозяйственных экосистем, где происходит постоянное изъятие части продукции.

Если общее дыхание меньше валовой первичной продукции, в экосистеме будет происходить накопление органического вещества, если больше – его исчезновение. И то и другое будет приводить к изменениям сообщества. При избытке ресурса всегда найдутся виды, которые смогут его освоить. При недостатке ресурса часть видов вымрет. Такие изменения и составляют сущность экологической сукцессии. Главная особенность этого процесса состоит в том, что изменения сообщества всегда происходят в направлении к равновесному состоянию.

Автотрофная и гетеротрофная сукцессии.

Развитие леса на оставленном поле является примером сукцессии, происходящей в ясно выраженном автотрофном состоянии, ибо в первый момент появляются автотрофные организмы. Такая сукцессия носит название автотрофной. Видовой состав организмов меняется год от года, а в сообществе идёт накопление органического вещества. Автотрофная сукцессия представляет собой широко распространённое в природе явление, которое начинается в незаселённой среде и характеризуется ранним и длительным преобладанием автотрофных организмов.

Примером сукцессии другого типа является река, загрязнённая большим количеством органических отбросов. Избыточное органическое вещество в этом случае начинает активно использоваться гетеротрофами. При этом оно потребляется быстрее, чем создаётся, то есть происходит постоянное убывание органического вещества. Это – гетеротрофная сукцессия.

Гетеротрофная сукцессия характеризуется начальным преобладанием гетеротрофных организмов и встречается в тех случаях, когда среда перенасыщена органическим веществом. Энергетические запасы здесь поначалу максимальны и снижаются по мере сукцессии, если, конечно, не вносится дополнительное органическое вещество.

Поток энергии, проходящий через сообщество, в ходе гетеротрофной сукцессии падает. В противоположность этому при автотрофном типе сукцессии поток энергии может даже возрастать.

1. Что называется трофической структурой сообщества?

Ответ. Трофическая структура сообщества – экологический показатель пищевых взаимосвязей в нем. Любое сообщество можно представить в виде пищевой сети, то есть схемы всех пищевых, или трофических (от греч. трофо – питание), взаимосвязей между видами этого сообщества. Пищевая сеть (ее переплетения бывают очень сложными) обычно состоит из нескольких пищевых цепей, каждая из которых является отдельным каналом, по которому передаются и вещество, и энергия. Простой пример пищевой цепи дает следующая последовательность: растительность – питающееся растительностью насекомое – популяция хищного насекомого – насекомоядная птица – хищная птица. В этой цепи осуществляется однонаправленный поток вещества и энергии от одной группы организмов к другой.

2. Какие экологические факторы вам известны?

Ответ. Экологические факторы - отдельные элементы среды, взаимодействующие с организмами.

Различают абиотические, биотические факторы и антропогенный фактор. Абиотические факторы: свет, температура, влажность и другие компоненты климата, состав воздуха, почвы и прочие, то есть. элементы неживой природы.

Биотические факторы: живые тела, или организмы, всевозможные взаимодействия между ними (фитогенные, зоогенные).

Антропогенные факторы: вырубка леса, осушение болот, возведение плотины, выброс в атмосферу различных химических веществ и пр. (т. е. деятельность человека).

Вопросы после § 86

1. Что такое сукцессия?

Ответ. В сообществах постоянно происходят изменения. Изменяется их видовой состав, численность тех или иных групп организмов, трофическая структура, продуктивность и все остальные показатели. Сообщества изменяются во времени.

Закономерный и последовательный процесс смены сообществ на определенном участке, вызванный взаимодействием живых организмов между собой и окружающей их абиотической средой, называется сукцессией (от лат. successio – наследие, смена поколений, последовательность).

2. Возможно ли равновесие в сообществе, где «общее дыхание» организмов не равно по величине валовой продукции?

Ответ. Для того чтобы понять природу экологической сукцессии, представим себе идеальное сообщество, в котором валовая, т. е. суммарная, продукция автотрофов в энергетическом выражении точно соответствует энергозатратам, идущим на обеспечение жизнедеятельности составляющих его организмов. В экологии суммарные энергозатраты называются общим дыханием сообщества.

Ясно, что в таком идеальном случае процессы продуцирования уравновешиваются процессами дыхания. Следовательно, биомасса организмов в такой системе остается постоянной, а сама система неизменной, или равновесной.

Если «общее дыхание» меньше первичной валовой продукции, в экосистеме будет происходить накопление органического вещества, если больше – его уменьшение. И то и другое будет приводить к изменениям сообщества. При избытке ресурса всегда найдутся виды, которые смогут его освоить, при его недостатке – часть видов вымрет. Такие изменения и составляют сущность экологической сукцессии. Главная особенность этого процесса состоит в том, что изменения сообщества всегда происходят в направлении к равновесному состоянию.

Каждая стадия сукцессии представляет собой сообщество с преобладанием тех или иных видов и жизненных форм. Они сменяют друг друга, пока не наступит состояние устойчивого равновесия.

3. Какие виды сукцессий вы знаете?

Ответ. Различают первичные и вторичные сукцессии.

Первичные сукцессии возникают на субстратах, не затронутых почвообразованием, и связаны с формированием не только фитоценоза, но и почвы. Примером первичной сукцессии может являться поселение накипных и листовых лишайников на камнях. Под действием выделений лишайников каменистый субстрат постепенно превращается в подобие почвы, где поселяются уже кустистые лишайники, зеленые мхи, затем травы и другие растения и т. д.

Вторичные сукцессии развиваются на месте сформировавшихся биоценозов после их нарушения, например в результате эрозии, засухи, пожара, вырубки леса и т. п.

4. В чем различия молодых и зрелых сообществ?

Ответ. Продолжительность сукцессии во многом определяется структурой сообщества. При первичной сукцессии для развития устойчивого сообщества требуются многие сотни лет.

Вторичные сукцессии протекают значительно быстрее. Это объясняется тем, что первичное сообщество оставляет после себя достаточное количество питательных веществ, развитую почву, что создает условия для ускоренного роста и развития новых поселенцев.

Зрелое сообщество с его большим разнообразием и обилием организмов, развитой трофической структурой и с уравновешенными потоками энергии способно противостоять изменениям физических факторов (например, температуры, влажности) и даже некоторым видам химических загрязнений в гораздо большей степени, чем молодое сообщество. Однако молодое сообщество способно производить новую биомассу в гораздо больших количествах, чем старое.

Таким образом, человек может собирать богатый урожай в виде чистой продукции, искусственно поддерживая на ранних стадиях сукцессии сообщество. Ведь в зрелом сообществе, находящемся на стадии устойчивости и стабильности, чистая готовая продукция расходуется в основном на «общее дыхание» растений и животных и может быть даже равна нулю.

С другой стороны, устойчивость зрелого сообщества, его способность противостоять воздействию физических факторов (и даже управлять ими) является очень важным и весьма желательным свойством.

Приходилось ли вам наблюдать сукцессионные изменения в природе? Расскажите о своих наблюдениях.

Ответ. В случае разрушения сообщества в результате деятельности человека или стихийных бедствий, таких, как наводнение или пожар, в нем начинается медленный процесс восстановления исходного состояния, известный под названием сукцессии. Сукцессия представляет собой последовательный ряд изменений, которые в конечном счете приводят к образованию климаксного сообщества (при условии, что дальнейших нарушений не возникает).

Примером сукцессии может служить восстановление климаксного листопадного леса на заброшенном поле. Когда поле перестают возделывать, оно вскоре зарастает однолетними травянистыми растениями, образующими пестрый ковер: черная горчица, амброзия, одуванчики. Эти «первопроходцы», пришедшие на новое, место обитание, быстро разрастаются и производят семена, приспособленные к распространению по относительно обширной территории с помощью ветра или животных. Вскоре здесь появляются более высокорослые растения, такие, как золотая розга и многолетние травы. Поскольку эти пришельцы затеняют землю, а их обширные корневые системы забирают из почвы всю влагу, проросткам видов, попавшим на поле первыми, становится трудно расти. Но точно так же, как эти высокие сорняки заглушают солнцелюбивые первые виды, их в свою очередь затеняют и лишают воды проростки деревьев-пионеров, таких, как черемуха и осина, которые обосновываются медленнее, но, достигнув достаточных размеров, забирают себе львиную долю всех ресурсов. Сукцессия на этом не завершается, так как деревья-пионеры не относятся к видам, образующим зрелый климаксный лес; медленно растущие дуб и гикори или бук и клен виды, которые появляются последними и вытесняют пионеров, затеняя их молодые деревца.

Сукцессия на заброшенном поле-пример вторичной сукцессии, протекающей относительно быстро, потому что она происходит на почве, оставшейся после первоначального климаксного леса. Если почва сильно истощена в результате бесхозяйственного ее использования или же вовсе отсутствует (как на голых скалах, обнажившихся после отступления льдов, или на застывших потоках лавы), то сукцессия протекает гораздо медленнее, поскольку рост большинства растений становится возможным лишь после образования почвы.

Сукцессию, начинающуюся на голых скалах, называют первичной сукцессией. Образование почвы может происходить в результате эрозии поверхности материнской породы под действием кислоты, выделяемой лишайниками, или же замерзания и оттаивания воды, скапливающейся в расщелинах, что вызывает разрушение породы. Отмирающие лишайники вносят, кроме того, во вновь образующуюся почву органическое вещество, а мхи могут закрепиться даже на очень тонком слое остатков лишайников и минеральной пыли. По мере того как мхи все сильнее разрушают породу и добавляют к накапливающейся почве собственный мертвый материал, становится возможным прорастание и рост мелких укореняющихся растений, начинающих процесс, в основном сходный с сукцессией «заброшенного поля».

Сукцессию можно наблюдать даже на городской улице. Мхи, лишайники и сорняки заселяют трещины на тротуарах; в каком-нибудь углу, где скапливаются опавшие листья и грязь, могут вырастать довольно крупные растения, а на требующих ремонта крышах - мхи. Если прекратить уборку и ремонт улиц, то даже центр большого города на протяжении жизни одного поколения может превратиться в лесистую местность, усеянную камнями.

Существование разнообразных участков, претерпевающих сукцессию, обеспечивает постоянный источник «странствующих» растений - быстро растущих сорняков, внезапно появляющихся и так же внезапно исчезающих. Семена этих видов могут распространяться на довольно значительные расстояния при помощи ветра или животных. Кроме того, семена многих «странствующих» растений способны в течение длительных периодов находиться в состоянии покоя, прорастая после того, как какое-либо нарушение среды создаст соответствующие условия, например усилит освещенность.